Fisika Menengah untuk Kedokteran dan Biologi: The Annotated Hodgkin & Huxley: Panduan Pembaca

Saya selalu menyukai kumpulan lima makalah klasik yang diterbitkan oleh Hodgkin dan Huxley di Jurnal Fisiologi. Saya sering memberikan yang terbaik dari ini, kertas kelima, ketika saya mengajar kelas Fisika Biologi saya. Tapi membaca koran asli bisa menjadi tantangan. Karena itu saya senang menemukan Hodgkin & Huxley Beranotasi: Panduan Pembaca, oleh Indira Raman dan David Ferster. Dalam pengantar mereka, mereka menulis

Setelah hampir tujuh puluh tahun, makalah Alan Hodgkin dan Andrew Huxley tahun 1952 tentang mekanisme yang mendasari potensi aksi tampak semakin mirip dengan drama neurofisiologi Shakespeare, karya keindahan yang menakjubkan yang menjadi kurang dapat diakses oleh setiap generasi ilmuwan yang berurutan. Semua orang tahu plot dasar (cumi-cumi mati di awal), tetapi dengan grafik dan catatan terbalik dan mundur, terminologi dan teknik yang tidak dikenal, sekarang selain ilmiah yang misterius, dan dasar-dasar matematika yang kompleks, makalah menjadi upaya besar untuk membaca dengan cermat. tanpa bimbingan. Ini adalah tujuan kami untuk memberikan panduan seperti itu, dengan menerjemahkan grafik dan terminologi ke dalam idiom modern, menjelaskan metode dan teori yang mendasarinya, dan memberikan perspektif historis tentang peristiwa yang mengarah pada eksperimen yang dijelaskan. Dengan demikian, kami berharap dapat membawa kesenangan membaca makalah yang luar biasa ini kepada ahli fisiologi mana pun yang ingin membacanya.

Raman dan Ferster kemudian memberikan tujuh alasan untuk bersikap demikian.

  • “Kesenangan belaka dari kisah ilmiah yang menarik…”

  • “Mengetahui prinsip-prinsip kelistrikan yang mengatur operasi neuron…”
  • “Untuk melihat secara langsung bagaimana rasanya berada di perbatasan ilmiah…”
  • “Rangkaian makalah ini memberikan contoh…ilustrasi metode ilmiah yang terbaik…”
  • “Untuk memahami tujuan dan kekuatan kuantifikasi dan komputasi dalam sains…”
  • “Makalah mengajarkan kita bahwa sains yang ketat tidak memerlukan eliminasi kesalahan dan artefak,”
  • “Untuk mengembangkan rasa tempat seseorang dalam sejarah.”

Setelah bab singkat tentang latar belakang sejarah, kesenangan benar-benar dimulai. Masing-masing dari lima makalah disajikan kata demi kata pada halaman bernomor genap, dengan anotasi (catatan, gambar yang digambar ulang, penjelasan, komentar) pada halaman bernomor ganjil.

Satu masalah yang mengganggu dengan makalah asli adalah bahwa Hodgkin dan Huxley mendefinisikan potensi transmembran secara berbeda dari orang lain; mereka mengambil potensial istirahat menjadi nol dan menunjukkan depolarisasi sebagai negatif. Raman dan Ferster telah menggambar ulang semua angka menggunakan definisi modern; istirahat adalah 65 mV dan depolarisasi positif. Dengan perubahan ini, plot dari m, hdan n gerbang (yang mengontrol pembukaan dan penutupan saluran natrium dan kalium) versus potensial transmembran terlihat sama seperti pada Gambar 6.37 dari Fisika Menengah untuk Kedokteran dan Biologi. Terkadang saya berharap bisa menggunakan mesin waktu, kembali ke tahun 1952, dan berkata, “Hei Al! Hei Andi! Jangan gunakan konvensi konyol itu untuk menentukan potensi transmembran. Ini akan menjadi noda pada rangkaian kertas Anda yang tanpa cela.”

Salah satu anotasi favorit saya adalah dalam menanggapi kalimat Hodgkin dan Huxley “persamaan yang diturunkan di Bagian II makalah ini [the fifth article in the series] memprediksi dengan cukup akurat banyak sifat listrik dari akson raksasa cumi-cumi.” Raman dan Ferster menulis “Ini mungkin pernyataan yang paling meremehkan dari seluruh rangkaian lima makalah.” Saya akan mengatakan itu adalah salah satu pernyataan terbesar dalam semua sains.

Anotasi terakhir mengikuti kalimat terakhir Hodgkin dan Huxley dari makalah kelima mereka: “disimpulkan bahwa respons dari akson raksasa yang terisolasi dari loligo rangsangan listrik disebabkan oleh perubahan reversibel dalam permeabilitas natrium dan kalium yang timbul dari perubahan potensial membran. Raman dan Ferster menambahkan “H&H mengakhiri mereka tur de force dengan pernyataan ringan namun tepat bahwa rangsangan listrik pada akson raksasa cumi-cumi dihasilkan dari konduktansi berpintu tegangan. Penemuan yang mendasari kesimpulan sederhana ini, bagaimanapun, benar-benar mengubah pemahaman tentang rangsangan seluler pada khususnya dan biolistrik pada umumnya. Ketika John W. Moore—seorang postdoc dengan Kenneth Cole pada tahun 1952—pernah disindir, dibutuhkan sekitar satu dekade untuk mengejar ketinggalan.”

Lampiran di akhir Hodgkin & Huxley Beranotasi berguna, khususnya Lampiran Lima tentang metode numerik untuk memecahkan persamaan Hodgkin & Huxley. Huxley melakukan perhitungannya pada kalkulator mekanik. Raman dan Ferster menulis

Kalkulator mekanis yang digunakan Huxley adalah model Brunsviga Model 20 sebelum perang… yang merupakan mesin tambahan dengan beberapa fitur yang menyederhanakan perhitungan. Untuk mengalikan 1234 dengan 5678, misalnya, seseorang harus mengikuti langkah-langkah berikut:

  • Masukkan 1234 pada tuas geser (pada muka mesin yang melengkung), satu digit setiap kali.

  • Posisikan carriage (di bagian depan mesin) pada posisi one.
  • Putar engkol delapan kali (di paling kanan).
  • Geser kereta ke posisi puluhan
  • Putar engkol tujuh kali.
  • Geser kereta ke posisi ratusan.
  • Putar engkol enam kali.
  • Geser kereta ke posisi ribuan.
  • Putar engkol lima kali.

Jadi, 30 operasi individu diperlukan untuk mengalikan dua angka empat digit.

Andrew Huxley, Anda adalah pahlawan saya.

Selamat ulang tahun ke-70 penerbitan makalah-makalah penting ini. Saya akan mengakhiri dengan kutipan tentang mereka dari epilog Raman dan Ferster

Dekade berikutnya melihat kemajuan luar biasa dalam fisiologi yang dibangun langsung di atas penemuan H&H. Pada akhirnya, apa yang dimulai sebagai penyelidikan ilmiah dasar pada invertebrata yang rapuh dengan akson yang terlalu besar secara kebetulan akan memberikan dasar bagi pengembangan berbagai bidang penelitian biomedis. Studi yang dibuat oleh makalah H&H tidak hanya akan menghasilkan wawasan yang beragam tentang fungsi otak dan otot, tetapi juga mengidentifikasi, menjelaskan, dan meringankan kondisi medis yang beragam seperti epilepsi, ataksia, miotonia, aritmia, dan nyeri.

BACA JUGA :  MIT Research Slam menampilkan keterampilan komunikasi pascadoktoral dan PhD » Fisika MIT

Leave a Reply

Your email address will not be published.